| «La riproduzione sessuata, al contrario delle più semplici strategie riproduttive, scissione e gemmazione, prevede la coniugazione di due individui diversi dotati di organi riproduttivi specializzati in grado, attraverso la fusione dei gameti da essi prodotti, di attuare lo scambio del materiale genetico.»
Riproduzione asessuata
Comprende:
• La scissione, quando un individuo si divide in due parti ognun delle quali originerà un individuo completo;
• La gemmazione, quando una parte del corpo dell’organismo produce una protuberanza o gemma che crescendo dà origine a un nuovo individuo che può separarsi dall’organismo che lo ha prodotto.
La riproduzione asessuata consente agli animali di moltiplicarsi in modo rapido e con bassi consumi di energia e, poiché la progenie ha lo stesso patrimonio genetico del genitore, è particolarmente vantaggiosa per le specie adattate ad ambienti stabili.
Riproduzione sessuata
Si avvale di cellule specializzate, i gameti, che fondendosi nel processo di fecondazione originano un nuovo individuo, lo zigote. Una modalità particolare di riproduzione sessuata è la partenogenesi, cioè lo sviluppo di un nuovo individuo a partire da un oocita non fecondato. Un problema legato alla riproduzione sessuata è la ricerca del partner; alcuni animali sviluppano contemporaneamente entrambe le gonadi, maschile e femminile, e sono quindi detti ermafroditi. Anche se in genere l’ermafroditismo non è autosufficiente, non avviene cioè fecondazione tra ovuli e spermatozoi di uno stesso individuo, consente una duplice fecondazione con un solo accoppiamento.
Negli animai più evoluti i sessi si separano nettamente, e poiché l fecondazione si attua tramite la fusione di elementi cellulari distinti (gamete femminile e gamete maschile), è necessario che questi vengano rilasciati contemporaneamente dai due animali nella stagione adatta.
Diverse sono poi le modalità di fecondazione nei diversi ambienti:
- Negli ambienti acquatici la fecondazione è esterna, cioè l’incontro dei due gameti avviene esternamente al corpo;
- In ambiente terrestre compare la fecondazione interna: spermatozoi e uova vengono conservati nel corpo dell’animale in attesa dell’accoppiamento.
Gli animali a riproduzione sessuata a seconda di come sviluppano l’embrione sono detti:
- Ovipari: se l’embrione si sviluppa all’interno di un uovo rilasciato nell’ambiente esterno;
- Ovovivipari: se l’embrione si sviluppa all’interno di un uovo trattenuto nel corpo materno;
- Vivipari: se l’embrione si sviluppa non in un uovo ma nell’utero materno col quale contrae specifici rapporti nutrizionali tramite la placenta.
COMPONENTI DEGLI APPARATI
RIPRODUTTORI NELL’UOMO
«In entrambi i sessi le gonadi, organi sessuali primari, producono i gameti e gli ormoni sessuali. Gli organi sessuali secondari intervengono, nel sesso maschile, nella maturazione dei gameti e nel loro trasporto nella sede della fecondazione; nel trasporto e nell’assicurare lo sviluppo dell’embrione in quello femminile.»
L’apparato riproduttivo umano comprende:
- Gli organi sessuali primari o gonadi, ghiandole situate sia nel maschio sia nella femmina in zona addominale. Esse sono costituite dai due testicoli nel maschio e dalle due ovaie nella femmina. In entrambi i sessi lo scopo delle gonadi è duplice: produrre i gameti o cellule germinali, e gli ormoni sessuali (testosterone nel maschio ed estrogeno e progesterone nella femmina).
- Gli organi sessuali secondari hanno il compito di trasportare i gameti alle sedi della fecondazione.
Apparato riproduttivo maschile
Gli organi sessuali primari maschili sono i testicoli che producono gli spermatozoi; quelli secondari sono costituiti dalle vie spermatiche.
I due testicoli sono separati tra loro dal setto scrotale. Ognuno di essi ha forma ovoidale e, sezionato, risulta suddiviso in 250-300 compartimenti che contengono:
- Matasse di tubuli seminiferi contorti immersi in un tessuto interstiziale ricco di vasi sanguigni. Scopo dei tubuli seminiferi è la produzione degli spermatozoi; la loro parete è costituita, dall’esterno verso l’interno, da uno strato fibroso elastico, una membrana basale e un epitelio germinativo. L’epitelio germinativo è pluristratificato e contiene cellule seminali e cellule di Sertoli. Le cellule seminali dall’esterno verso il lume tubolare vanno incontro a meiosi e infine al differenziamento in spermatozoi che, non ancora mobili, vengono rilasciati nel lume del tubulo contorto spinti dal flusso di liquido prodotto dalle cellule del Sertoli. Queste cellule producono svariate proteine che forniscono nutrimento e sostegno alle cellule seminali. Il processo di maturazione degli spermatozoi richiede circa 64 giorni e, poiché avviene in modo sfasato lungo le diverse colonne di cellule seminali, si ottiene una produzione netta di 200-300 milioni di spermatozoi al giorno. Se non vengono eiaculati degenerano rapidamente e vengono riassorbiti dagli stessi dotti.
- Cellule interstiziali: sono cellule endocrine sparse tra le anse dei tubuli seminiferi che secernono gli ormoni steroidei androgeni, tra cui quasi tutto il testosterone presente nel corpo.
La spermatogenesi è sotto controllo ormonale. L’ipotalamo produce fattori di rilascio che stimolano l’ipofisi anteriore a produrre gli ormoni follicolo stimolante (FSH) e luteinizzante (LH). Lo FSH stimola la produzione di fattori che intervengono nel differenziamento degli spermatozoi. Lo LH invece stimola le cellule interstiziali affinché producano testosterone il quale stimola a sua volta la produzione di spermatozoi.
Organi sessuali secondari
Sono costituiti dalle vie spermatiche o genitali, una serie di strutture cave che collegano i tubuli seminiferi contorti con l’uretra e il cui compito è trasportare gli spermatozoi all’uretra ed elaborare sostanze liquide che assieme agli spermatozoi costituiscono lo sperma. Comprendono:
• L’epididimo, una formazione allungata in cui si riuniscono i tubuli seminiferi che escono dai testicoli.
• Il dotto deferente, che parte dall’epididimo portandosi verso l’alto dietro la vescica dove si unisce a un dotto proveniente dalla vescicola seminale formando il dotto eiaculatore.
• Le vescicole seminali, poste dietro la vescica urinaria e sopra la prostata, che producono un liquido lubrificante e contenente prostaglandine che favoriscono la motilità degli spermatozoi in entrambi gli apparati genitali.
• Il dotto eiaculatore, che si addentra nella prostata attraversandola dall’alto verso il basso e unendosi al dotto controlaterale forma l’uretra. La prostata è una ghiandola che “abbraccia” il tratto iniziale dell’uretra maschile. Elabora un liquido lattiginoso, viscoso e alcalino, che neutralizza l’ambiente acido vaginale e viene immesso nell’uretra
• L’uretra, un canale sinuoso che serve a portare all’esterno sia l’urina sia lo sperma. Inizia in corrispondenza della vescica urinaria e termina sull’apice del glande con l’orifizio uretrale. Riceve lo sbocco delle ghiandole bulbo-uretrali che producono il liquido lubrificante che favorisce il movimento degli spermatozoi.
Costituzione del pene
Il pene è l’organo maschile della copulazione. Ha forma e volume variabili a seconda dello stato (eretto o flaccido). La punta si allarga a formare il glande che si apre al suo apice con l’orifizio uretrale. Il glande è ricoperto alla nascita da una piega cutanea detta prepuzio, collegata mediante il frenulo alla faccia inferiore del glande. Da una sezione trasversale del pene si vede che l’uretra (che lo percorre in tutta la sua lunghezza) è circondata da una colonna di tessuto spugnoso, che assieme ad altre due, dette corpi cavernosi, formano il tessuto erettile del pene. I corpi cavernosi, colmando le loro lacune sanguigne, rendono il pene rigido ed eretto, condizione necessaria per l’accoppiamento.
Apparato riproduttivo femminile
Gli organi sessuali primari femminili sono le ovaie che producono gli ovuli; in quelli secondari avvengono l’accoppiamento, la fecondazione e lo sviluppo dell’embrione.
Le ovaie
Sono organi a forma di mandorla situati profondamente nel’addome e collegati all’utero tramite le tube di Faloppio. In esse avviene la maturazione degli oociti e a produzione di ormoni femminili.
Gli organi sessuali secondari
Comprendono:
• Le due tube di Falloppio o ovidotti: due condotti del diametro di una cannuccia che in prossimità delle ovaie assumono la forma di due imbuti ciliati per accogliere l’ovulo al momento del rilascio, mentre dal lato opposto convergono direttamente nell’utero. L’ovulo si muove dapprima rapidamente sospinto dall’epitelio cigliato e dalle contrazioni delle tube. Dopo poco tempo però le contrazioni si diradano rallentando il cammino dell’ovulo che raggiunge l’utero solo dopo alcuni giorni. È in questo luogo che avviene la fecondazione.
• L’utero: un organo cavo, situato dietro la vescica urinaria e anteriormente all’intestino retto. In caso di fecondazione accoglie e sostiene lo sviluppo dell’embrione. È costituito da una parte più espansa detta corpo che si continua in un collo di forma cilindrica che sporge nella vagina. La cavità del collo o canale cervicale è ricco di ghiandole che secernono muco in consistenza variabile in funzione della fase del ciclo. Il collo dell’utero termina con l’orifizio esterno dell’utero che dà nella vagina. L’utero ha una parete formata da:
- L’endometrio è quello più interno soggetto nel periodo fecondo della donna a cicli regolari di trasformazioni indotti dagli ormoni ovarici. È una mucosa riccamente vascolarizzata rivestita da un epitelio secernente e dotato di ciglia il cui movimento genera un flusso diretto verso il basso.
- Il miometrio, lo strato più spesso della parete uterina, costituito da tessuto muscolare liscio le cui cellule durante la gravidanza aumentano di numero e di volume dovendo poi provvedere, con le loro contrazioni, all’espulsione del feto.
- Una tonaca esterno costituita da un sottile strato connettivo di rivestimento.
• La vagina è un organo cavo che da seguito all’utero ed è diretto dall’alto verso il basso e dall’indietro in avanti. Qui avviene la copula, la fuoriuscita del flusso mestruale e, dato che è un condotto muscolare molto elastico, il passaggio del feto al momento della sua espulsione nel corso del parto. L’ultimo tratto è chiuso da un setto perforato, l’imene, la cui lacerazione avviene in genere con il primo rapporto sessuale e in alcuni casi può provocare una perdita di sangue.
• La vulva costituisce l’insieme dei genitali esterni della dona che comprendono il clitoride, una struttura erettile omologa al pene maschile posta in corrispondenza della terminazione anteriore della vulva; le grandi labbra e le piccole labbra che circondano l’apertura della vagina e, anteriormente, quella dell’uretra. Le grandi labbra sono delle pieghe cutanee che proteggono le più piccole più delicate.
Ciclo riproduttivo della donna
Al raggiungimento della maturità sessuale da parte di una donna, con la comparsa delle prime mestruazioni, i 350-400 oociti rimasti uno alla volta lasceranno l’ovaia a intervalli di circa 28 giorni fino al sopraggiungere della menopausa quando la donna cesserà di essere fertile. Tale ciclo può essere descritto tenendo conto sia dei cambiamenti che intervengono a carico dei follicoli, cioè dell’insieme che l’oocita forma con alcune cellule specializzate che lo circondano (ciclo ovarico), sia dei cambiamenti che intervengono a carico dell’endometrio (ciclo uterino).
Le fasi del ciclo ovarico e del ciclo uterino
È possibile seguire l’intero ciclo di sviluppo degli oociti osservando la sezione di un’ovaia. Essa risulta divisa da una grossa corteccia e da una piccola zona midollare centrale ricca di vasi sanguigni e nervi. Nella corteccia sono visibili i diversi stai di maturazione dei follicoli e formazioni derivanti dai follicoli stessi, ossia follicoli degenerati e corpi lutei.
Il ciclo ovarico comprende tre fasi:
1. Fase follicolare: alcuni follicoli, sotto stimolazione dell’FSH iniziano a svilupparsi, ma degenereranno tutti tranne uno che prosegue la sua maturazione, durante la quale si cavita mentre l’oocita, che completa la prima divisione meiotica, si trova all’interno di un cumulo di cellule ammassate in un punto della parete. Compito delle cellule follicolari è quello di nutrire l’oocita e di produrre estrogeni, la cui concentrazione durante questa fase continua ad aumentare fino a poco prima dell’ovulazione.
2. Ovulazione: avviene verso il quattordicesimo giorno quando il follicolo maturo, ingranditosi sempre più per l’aumento del liquido interno e con la parete assottigliata, scoppia, lasciando fuoriuscire l’ovulo. Esso è circondato da una guaina gelatinosa, la zona pellucida, e da cellule follicolari.
3. Fase luteinica: le cellule della parete del follicolo scoppiato si dividono con rapidità e danno origine a grosse cellule endocrine di colore giallo che formano il corpo luteo. Le cellule endocrine secernono progesterone ed estrogeni, questi ultimi in quantità minori rispetto alla fase precedente. Il corpo luteo perdura per circa dodici giorni, dopo di che, in assenza di gravidanza, degenera.
Parallelamente si attua il ciclo uterino che interessa l’endometrio. Inizia il primo giorno del flusso mestruale durante il quale la mucosa ormai degenerata si stacca dalla parete dell’utero e viene espulsa all’esterno attraverso le vie genitali accompagnata da una momentanea emorragia. Nei giorni successivi la mestruazione, gli estrogeni inducono la proliferazione e la vascolarizzazione dell’endometrio che si ispessisce e, contemporaneamente, stimolano le ghiandole del collo uterino a produrre notevoli quantità di muco viscoso allo scopo di facilitare l’eventuale passaggio degli spermatozoi. Dopo l’ovulazione il progesterone e gli estrogeni favoriscono il mantenimento e la maturazione dell’endometrio. La mucosa uterina raggiunge il massimo spessore di 3-4 mm, arricchendosi anche di vasi sanguigni. Il progesterone ha altri due effetti: rende più denso il muco cervicale e fa aumentare la temperatura basale. Tale rialzo, che avviene immediatamente dopo l’evoluzione, può essere utilizzato per determinare il momento dell’ovulazione. Se non si instaura una gravidanza la produzione di progesterone cala bruscamente e ciò fa sì che le arterie che irrorano la mucosa uterina riducano l’apporto sanguigno; gli strati più superficiali della mucosa degenerano e muoiono staccandosi dalla parete e avviando un nuovo ciclo.
Regolazione ormonale del ciclo mestruale
La produzione di estrogeni e progesterone dipendono da una complessa regolazione tra i fattori di rilascio delle gonadotropine prodotte dall’ipotalamo e da due gonadotropine prodotte dall’ipofisi anteriore: l’ormone follicolo-stimolante o FSH e l’ormone luteinizzante o LH, e gli ormoni ovarici. Nella fase follicolare gli ormoni predominanti sono gli estrogeni, il cui livello aumenta progressivamente. Nella prima parte della fase è essenzialmente l’ormone FSH che induce la secrezione degli estrogeni da parte del follicolo in maturazione mentre in seguito son gli estrogeni stessi che determinano l’aumento della propria produzione (feedback positivo), per cui la loro concentrazione aumenta malgrado il livello di FSH diminuisca. Tale diminuzione e il basso tasso di LH sono dovuti al feedback negativo esercitato dagli estrogeni: in questo modo sono inibite la maturazione di follicoli e l’ovulazione.
Verso la fine della fase follicolare l’alta concentrazione degli estrogeni agisce con una stimolazione positiva sull’ipofisi anteriore affinché produca LH. In seguito a ciò nella fase ovulatoria si ha un picco secretivo di LH, che dura circa 48 ore e che provoca l’ovulazione e la trasformazione delle cellule follicolari in corpo luteo.
Nella fase luteinica l’ormone predominante è il progesterone che viene prodotto per azione dell’ormone LH, mentre la produzione di estrogeni si riduce. Se non avviene la fecondazione, la degenerazione del corpo luteo comporta un rapido calo di progesterone e di estrogeni per cui l’ipotalamo può di nuovo stimolare la produzione di FSH e LH (inibita precedentemente da estrogeni e progesterone per feedback negativo), dando inizio a un nuovo ciclo. Se invece si instaura una gravidanza, l’embrione produce un ormone, la gonadotropina corionica, che agisce in maniera analoga all’LH mantenendo nel corpo luteo la produzione di progesterone e di estrogeni, per cui il ciclo mestruale si interrompe.
Lo sviluppo dell’embrione
«Una gravidanza, oltre a manifestazioni visibili (arresto del ciclo mestruale, arrotondamento del ventre) comporta modificazioni ormonali. Si formano organi annessi come il sacco amniotico e la placenta e in nove mesi l’ovulo si trasforma prima in embrione, poi in feto ce cresce fino a formare, con a nascita,un neonato.»
I cinque stadi dello sviluppo umano sono, nell’ordine: quello di zigote unicellulare, dell’aggregato cellulare (morula), del pre-annidamento (blastocisti), dell’annidamento e del post annidamento.
Primo stadio: lo zigote unicellulare
Lo zigote h origine dalla fecondazione, cioè dalla fusione di due cellule aploidi specializzate che avviene in una delle due tube uterine. La penetrazione di uno spermatozoo nell’uovo è resa possibile dalla reazione acrosomiale dopo che il suo nucleo, lasciata fuori la coda, si fonde col nucleo della cellula uovo che, in risposta alla penetrazione, ha completato la divisione meiotica.
Lo zigote e:
• Una cellula diploide totipotente
• Una cellula con un genoma nuovo e unico
• Una cellula ad alto rischio, nel senso che almeno 2/3 degli ovuli fecondati vengono eliminati senza che la madre se ne accorga.
Secondo stadio: 8 cellule
Lo zigote, mentre viaggia attraversando le tube, si segmenta formando due cellule (36 ore), quattro (60 ore) e infine otto dopo tre giorni. La morula così ottenuta è un aggregato di 8 blastomeri.
Terzo stadio: pre-annidamento
Nel periodo compreso tra il 4° e il 6° giorno la morula raggiunge l’utero continuando a dividersi fino a formare la blastocisti, un ammasso tondeggiante cavo di circa 100 cellule. Al sesto giorno la blastocisti è costituita da due popolazioni cellulari distinte:
• Quella interna, o disco embrionale, addossata a un polo della blastocisti, che è il precursore dell’embrione vero e proprio e degli annessi embrionali
• Quella esterna, o trofoblasto, che forma lo strato superficiale.
Quarto stadio: annidamento
Le cellule del trofoblasto “invadono” letteralmente la mucosa uterina ed erodono le pareti dei vasi sanguigni formando delle lacune in cui il sangue materno fluisce costantemente e abbondantemente. Il trofoblasto si ispessisce a forma delle estroflessioni, i villi coriali, che si insinuano nelle lacune dell’utero e ancorano l’uovo alla mucosa stessa. Intanto la blastocisti si ingrossa e affonda fin a scomparire del tutto (annidamento) nell’endometrio uterino che, sotto l’influsso ormonale, si è trasformato in una spugna intrisa di sostanze nutrienti.
Con l’annidamento della blastocisti nell’utero materno iniziano la gravidanza e l’organizzazione spaziale dell’embrione. Il processo richiede una decina di giorni. A partire dal 7° giorno le cellule del trofoblasto iniziano a produrre un ormone, la gonadotropina corionica (HCG), che stimola il corpo luteo a produrre estrogeni e progesterone, favorendo così il mantenimento dell’endometrio con conseguente sospensione delle mestruazioni.
Annessi embrionali e placenta
Una volta che l’embrione si è annidato si formano gli annessi embrionali: il sacco vitellino, che ha l’aspetto di una sacca vuota, l’allantoide, che dà origine al cordone ombelicale, l’amnios, che forma l’ambiente acquatico in cui è sospeso l’embrione, e il corion che forma la placenta. La placenta produce a sua volta estrogeni e progesterone in quantità crescenti per cui, verso la fine del terzo mese di gravidanza, soppianta in questa funzioen il corpo luteo che quindi degenera.
Quinto stadio: post-annidamento
Lo stadio di post-annidamento va dal 15° giorno dalla fecondazione fino alla nascita.
Primo trimestre
È un periodo di cambiamenti radicali che porta ala formazione di organi e apparati. Il sistema nervoso è il primo che si forma, segnalato dalla formazione della doccia neurale. Compaiono precocemente anche le vescicole ottiche. Tra gli organi il primo a entrare in attività è il cuore, che comincia a pulsare intorno al 22° giorno, mentre la circolazione si stabilisce alla fine del primo mese. Durante il secondo mese si compie organogenesi con formazione di tutti gli organi che dovranno comunque crescere e maturare prima di acquistare una funzionalità completa. Al termine del secondo mese l’embrione prende il nome di feto.
Secondo trimestre
È un periodo di crescita e di perfezionamento in cui gli organi vengono rifiniti nei minimi particolari.
Terzo trimestre
È un periodo di rapida crescita,negli ultimi due mesi il feto raddoppi le sue dimensioni, Durante l’ottavo mese il feto si posiziona con la testa verso il basso. Nell’ultimo mese acquisisce per trasporto attivo gli anticorpi materni, perde la lanugine e rallenta i suoi movimenti per mancanza di spazio, mentre la placenta inizia a regredire. | |
