| «Il corpo umano, come quello degli altri animali più evoluti, dispone di un prezioso ambiente interno dalla cui costanza dipende il mantenimento dello stato di salute.»
I fattori che tendono continuamente a modificare l’ambiente interno sono molti e si identificano nell’entrata e nell’uscita di liquidi (acqua), solidi e gas causate sia dalle normali attività metaboliche sia da fattori ambientali e nervosi. Per quanto riguarda l’acqua, entrate e uscite si compensano. Nell’uomo ogni giorno se ne perdono circa 2,5 litri, associati ai Sali, a causa dell’evaporazione, della sua emissione dalle ghiandole sudoripare e dalla sua escrezione attraverso l’apparato urinario.
Per quanto riguarda i gas e i solidi, l’organismo assume dall’ambiente esterno ossigeno e alimenti che il metabolismo utilizza e trasforma consentendo i processi vitali ma producendo una grande quantità di sostanze di rifiuto che devono essere eliminate rapidamente. Le sostanze di rifiuto comprendono i prodotti terminali del metabolismo dei carboidrati, quelli provenienti dal metabolismo delle proteine o di altri composti azotati e urea, creatinina, pigmenti biliari, solfati, fosfati provenienti dagli acidi nucleici.
Mentre la CO2 viene eliminata dai polmoni, risulta più complicata l’escrezione degli altri composti azotati (ammoniaca, urea e acido urico). L’ammoniaca è una sostanza molto tossica e deve essere allontanata dall’organismo il più rapidamente possibile. Rappresenta il principale prodotto di escrezione azotato negli organismi acquatici che, grazie a rapidi scambi con il mezzo esterno e all’elevata solubilità in acqua dell’NH3, riescono a liberarsene molto facilmente.
Negli organismi che vivono in ambiente terrestre, per evitare l’accumulo di ammoniaca, il fegato la trasforma in composti meno tossici come l’urea e l’acido urico. In particolare l’acido urico viene utilizzato come scoria dagli animali che devono limitare le perdite d’acqua in quanto poco solubile in quest’ultima.
L’apparato deputato alla regolazione dell’ambiente interno è l’apparato escretore o urinario, la cui efficienza è legata all’evoluzione in rapporto all’ambiente di vita, terrestre o acquatico. Oltre a eliminare le sostanze tossiche prodotte dal metabolismo e riversate nel liquido extracellulare, esso provvede a mantenere l’equilibrio idrico e salino.
«Gli animali terrestri e marini devono fronteggiare il pericolo della disidratazione, mentre quelli in acqua dolce devono evitare l’eccessiva idratazione dovuta a un’incontrollata assunzione di H2O per osmosi.»
Nei primi organismi unicellulari probabilmente la composizione salina interna era molto più elevata in modo da rendere l’ambiente esterno isotonico e permettere la vita. Con il passaggio verso le acque dolci si è reso necessario lo sviluppo di un modo per eliminare l’eccesso d’acqua richiamata dai liquidi interni: è il caso del vacuolo contrattile del paramecio.
Negli organismi pluricellulari compaiono strutture più elaborate. Le cellule a fiamma dei platelminti prelevano gli scarti metabolici da canalicoli che li hanno raccolti in spazi linfatici, quindi li espellono all’esterno. I nefridi degli anellidi si aprono nel celoma e hanno la forma di piccoli imbuti dotati di ciglia. Negli insetti i tubuli di Malpighi scaricano i metaboliti di scarto direttamente nell’ultimo tratto di intestino. Nei vertebrati si evolve una struttura ancora più complessa, il rene.
In alcuni animali i reni sono collegati all’esterno tramite l’ultimo tratto dell’intestino, detto cloaca, in altri comunicano con l’esterno per mezzo di una vescica che raccoglie il prodotto da eliminare e lo riversa all’esterno attraverso l’uretra.
I pesci d’acqua dolce, con ambiente interno ipertonico, richiamano acqua per osmosi e, tramite cellule specializzate delle branchie, assorbono anche sali: così possono eliminare l’acqua in eccesso producendo un’urina ipotonica. I pesci marini, ipotonici rispetto all’ambiente esterno, devono contrastare la tendenza a perdere acqua per osmosi. Alcuni pesci cartilaginei arricchiscono il sangue di urea e così aumentano la pressione osmotica interna fino a valori leggermente superiori rispetto a quella esterna; i pesci ossei hanno sviluppato nelle branchie speciali cellule ghiandolari capaci di eliminare l’eccesso di sale.
I mammiferi marini che non assumono mai acqua dolce eliminano un’urina ipertonica che consente loro di liberarsi dell’eccesso di Sali introdotti con l’acqua del mare.
L’APPARATO ESCRETORE DELL’UOMO
«Per formare l’urina i reni sono in grado di compiere processi di filtrazione, riassorbimento e secrezione.»
I reni sono due organi pari a forma di fagiolo, grandi quanto un pugno e situati ai lati della colonna vertebrale. In corrispondenza della parete concava rivolta verso la colonna vertebrale, o ilo, fuoriesce l’uretere; questo condotto collega il rene con la vescica, che si collega a sua volta con l’ambiente esterno tramite una struttura tubulare, l’uretra.
Ureteri e vescica hanno pareti ben sviluppate di muscolatura liscia, quindi involontaria, le cui contrazioni ritmiche fanno progredire l’urina dai reni lungo gli ureteri fino alla vescica. Il passaggio tra la vescica e l’uretra è controllato da due sfinteri, uno a muscolatura liscia involontaria normalmente contratto, l’altro esterno striato e volontario, mantenuto anch’esso contratto dal sistema nervoso centrale. Il meccanismo che permette l’espulsione dell'urina dalla vescica in direzione dell’uretra è detto minzione.
La minzione si attua solo nei bambini che ancora non controllano gli sfinteri, altrimenti subentra un riflesso acquisito che consente di mantenere contratto lo sfintere esterno fino a che non si decida volontariamente di attuare la minzione.
Il nefrone
Il rene presenta internamente due zone ben distinte, una corticale più esterna e una midollare più interna. Tale distinzione è dovuta al modo in cui sono disposti i nefroni, microscopiche strutture che rappresentano le unità funzionali del rene. Ciascun nefrone ha una struttura complessa ed è formato da:
- Elementi vascolari situati nella zona corticale. Un’arteriola afferente forma una cinquantina di capillari arteriosi che si collegano ad altrettanti capillari arteriosi, che confluiscono in un’arteriola efferente. L’insieme assomiglia a un gomitolo di lana e prende il nome di glomerulo di Malpighi.
- Elementi tubulari organizzati in modo caratteristico: il glomerulo viene circondato da una struttura cava e di forma globosa detta capsula di Bowmann, costituita da due foglietti. Mentre quello esterno riveste la capsula, quello interno si fonde con l’epitelio dei capillari del glomerulo, per cui i liquidi filtrati passano direttamente nel lume della capsula. Glomerulo e capsula di Bowmann insieme formano il corpuscolo renale.
Dal corpuscolo renale situato nella corteccia ha inizio un tubulo molto lungo e contorto, formato di tre tratti:
- Tubulo contorto prossimale, nella zona corticale.
- Ansa di Henle: formata da un tratto discendente in cui il fluido scorre verso la zona midollare e uno ascendente in cui il liquido ritorna verso la zona corticale.
- Tubulo contorto distale: proseguimento dell’ansa di Henle nella zona corticale, che si ripiega al punto da passare a cavallo delle arteriole efferente e afferente. L’arteriola efferente si capillarizza a sua volta intorno a queste strutture tubulari; questi capillari convergono poi verso la vena renale.
Un dotto collettore raccoglie il liquido proveniente dai tubuli distali di circa 8 nefroni, scende alla regione midollare e sfocia in una zona a imbuto detta pelvi renale. Il liquido qui giunto è costituito dall’urina. Mediante gli ureteri, l’urina può raggiungere la vescica per essere escreta tramite l’uretra.
FILTRAZIONE, RIASSORBIMENTO,
SECREZIONE ED ESCREZIONE
«Del liquido che entra nei nefroni, più del 99% ritorna nel sangue anziché essere escreto dall’urina.»
Per risparmiare acqua gli organismi hanno sviluppato una tecnica per produrre urina ipertonica rispetto ai liquidi corporei. Per giungere a tale risultato occorrono pompe per eseguire il trasporto attivo di alcuni Sali fuori dal lume tubulare, una diversa permeabilità ai sali, all’acqua e all’urea dei vari tratti del tubulo, e un meccanismo in controcorrente reso possibile dal decorso parallelo dei tratti discendenti e ascendenti dell’ansa con quelli dei capillare e il dotto collettore.
Tale sistema prevede quattro operazioni: la filtrazione a livello dei glomeruli, il riassorbimento di soluti e acqua lungo i tubuli, la secrezione all’interno dei tubuli e la escrezione dell’urina così ottenuta.
Filtrazione glomerulare
La filtrazione avviene nei corpuscoli renali e consiste in un flusso di liquidi dal sangue al lume del nefrone. Ogni minuto circa 1,2 litri di sangue vengono filtrati; il volume del filtrato è in media di 180 litri al giorno.
Nel processo di filtrazione glomerulare intervengono, a livello dei capillari arteriosi del glomerulo, tre forze: la pressione arteriosa che tende a far fuoriuscire il sangue, e altre due forze che si oppongono a tale uscita: la pressione osmotica e la pressione all’interno della capsula di Bowmann, dovuta al diametro inferiore dell’arteriola afferente rispetto all’efferente.
Per effetto delle pressioni in gioco, il sangue viene spinto fuori dai capillari arteriosi: il liquido che si ottiene una volta entrato nel lume del tubulo prossimale, prende il nome di filtrato o di urina primitiva e va considerato esterno al corpo.
Riassorbimento tubulare
Il processo di riassorbimento avviene attraverso l’epitelio dei tubuli e restituisce al sangue il 99% dei componenti dell’urina primitiva, trasferendoli dal lume dei tubuli al sangue. Oltre all’acqua vengono riassorbite molte sostanza come amminoacidi, zuccheri e vitamine, sodio, potassio, clori, fosfati solfati e anche urea e acido urico da eliminare.
Il riassorbimento coinvolge i capillari che circondano il tubulo prossimale e sfrutta i fenomeni di trasporto sia attivo che passivo.
Ecco come:
- Il filtrato che esce dalla capsula e i liquidi interstiziali attorno ai tubuli hanno la stessa concentrazione di soluti (isotonici);
- Nel tubulo prossimale, il sodio Na^+, che inizialmente ha la stessa concentrazione nei due ambienti, viene espulso per trasporto attivo dalla pompa sodio/potassio, e passa nel liquido interstiziale dove si concentra. Il cloro e l’acqua seguono passivamente tale percorso. In questo modo circa il 75% del filtrato risulta già assorbito prima che arrivi nell’ansa di Henle;
- Il tratto discendente dell’ansa di Henle lascia fuoriuscire H_2 O nel liquido interstiziale. Più scende in profondità più il liquido interstiziale risulta più concentrato. All’interno del tubulo il liquido diventa sempre più ipertonico;
- Il primo tratto ascendente dell’ansa è impermeabile all’acqua ma non a Na^+ e Cl^-, che escono per diffusione;
- Nel successivo tratto ascendente Na^+ e Cl^- escono per trasporto attivo dal tubulo, per cui li liquido del tubulo distale si fa sempre meno concentrato rispetto al liquido interstiziale;
- Il liquido presente nel tubulo contorto distale si mantiene ipotonico rispetto al plasma lungo tutto il suo decorso che lo porta a immettersi nel dotto collettore;
- Nel dotto collettore si attua la regolazione fine del bilancio idrico e salino tramite l’intervento dell’ormone antidiuretico (ADH).
L’urea, la cui quantità non è variata, risulta quindi più concentrata nel dotto collettore rispetto al liquido interstiziale verso cui fluirà passivamente per diffusione.
Secrezione di molecole specifiche
Consiste nel movimento di alcune sostanze dal plasma dei capillari peritubulari verso l’urina, grazie all’attività delle cellule delle pareti dei tubuli che:
- Elaborano sostanze di scarto da costituenti del plasma e le immettono nell’urina;
- Prelevano sostanze rimaste nel plasma dopo la filtrazione, sia endogene sia esogene.
Escrezione dell’urina
L’urina finale che si ottiene (1,5 litri circa al giorno), escreta con la minzione, è un liquido giallo chiaro, leggermente acido, la cui composizione è:
- Acqua per il 95%;
- Sostanze di rifiuto (urea e acido urico) prodotte dall’attività dei diversi organi del corpo;
- Costituenti minerali;
- Tracce di sostanze diverse;
- Ammoniaca, che all’aria si ossida conferendo all’urina il caratteristico odore.
CONTROLLO DEL RIASSORBIMENTO DI ACQUA E SALI
La regolazione dell’ambiente interno avviene a due livelli grazie all’intervento di due ormoni diversi:
- L’ormone antidiuretico regola il tenore di acqua. La diuresi (eliminazione di urina) è controllata dall’ipotalamo mediante la produzione dell’ormone antidiuretico (ADH), che agisce sui reni aumentando la permeabilità delle membrane delle cellule del dotto collettore. L’urina si ottiene a seconda della presenza o meno di tale ormone. La presenza di tale ormone favorisce il riassorbimento dell’acqua verso il plasma e quindi l’eliminazione di un’urina meno abbondante ma più concentrata. In assenza dell’ormone l’urina prodotta risulta più diluita e quindi più abbondante.
- L’aldosterone regola il tenore di sodio. È una delle vie endocrine più complesse. Il riassorbimento del sodio è controllato dall’ormone aldosterone, secreto dalle ghiandole surrenali, che ha come cllule bersaglio quelle delle pareti dei tubuli distali e dei dotti collettori.
In sintesi possiamo elencare varie funzioni del rene:
- Mantenimento del volume idrico;
- Regolazione della pressione osmotica;
- Mantenimento delle concentrazioni;
- Regolazione dell’acidità;
- Eliminazione dei prodotti di rifiuto; | |
