[Biologia] Giunzione neuromuscolare

«I muscoli striati scheletrici si contraggono in risposta a stimoli che provengono dai motoneuroni e non vengono influenzati direttamente dagli ormoni. Il muscolo liscio invece presenta livelli diversi di controllo, il principale dei quali è attuato dal SNA ed è sotto influenza ormonale.»

Le fibre muscolari sono in realtà grosse cellule allungate contenenti ognuna centinaia di nuclei. La loro membrana plasmatica è detta sarcolemma ed è eccitabile come quella dei neuroni. Le cellule sono tenute assieme in un muscolo da un involucro di tessuto connettivo attraverso il quale passano i nervi e i vasi sanguigni. Le fibre muscolari contengono nel citoplasma delle fibre più piccole, dette miofibrille, che le attraversano da un’estremità all’altra.

Ciascuna miofibrilla è circondata da una specie di manicotto di membrane intercomunicanti detto reticolo sarcoplasmatico. Il reticolo sarcoplasmatico attraversato da tubuli trasversali o tubuli a T che consentono al liquido extracellulare di penetrare profondamente nelle miofibrille favorendo un più rapido propagarsi dell’impulso nervoso. I reticoli sarcoplasmatici sono dilatati verso le estremità in sacche laterali che funzionano come magazzini per il Ca^(++), ione fondamentale per la contrazione muscolare.
Ogni miofibrilla risulta formata da mio filamenti di due tipi:
- Miofilamenti spessi, formati da circa 200 molecole di miosina disposte nel senso della lunghezza del filamento.
- Miofilamenti sottili, formati da actina, una proteina composta da due catene avvolte a elica e disposte parallelamente all’asse della fibra.

Il sarcomero è l’unità di ripetizione di questa struttura regolare: la contrazione dei sarcomeri e quindi del muscolo avviene non per accorciamento delle proteine contrattili, ma per slittamento dei due tipi di filamenti gli uni sugli altri.

La distribuzione di actina e miosina si evidenzia a microscopio elettronico come un regolare alternarsi di bande chiare e scure che caratterizzano l’aspetto dei muscoli striati. Le bande chiare (I) sono quelle formate unicamente da mio filamenti sottili di actina, mentre quelle scure (A) sono formate da miofilamenti di actina e di miosina che si sovrappongono. La banda I è attraversata da una linea scura (linea Z), una struttura proteica disposta a zig zag cui si legano i miofilamenti sottili di actina. La banda A è attraversata invece da una zona (H) più chiara perché costituita solo da filamenti spessi di miosina. La zona H è a sua volta attraversata da una linea M, sito di attacco dei filamento spessi. La parte di miofibrilla compresa tra due linee Z è detta sarcomero.

Meccanismo di contrazione
Al sopraggiungere dell’impulso nervoso i filamenti sottili di actina, ancorati alla linea Z, slittano su quelli di miosina verso la linea M, provocando l’accorciamento del sarcomero. Quest’ultimo provoca l’accorciamento delle miofibrille e quindi delle fibre muscolari, per cui il muscolo si contrae. Lo scorrimento dell’actina sulla miosina avviene grazie alla ciclica rottura e riformazione di legami tra le teste globulari della miosina, che sporgono dal filamento, e l’actina (ponti trasversali). L’energia è fornita dall’ATP che si lega alla testa della miosina, provocando la rottura del ponte. L’idrolisi dell’ATP carica la testa di miosina che forma un nuovo ponte con un altro sito del filamento di actina, determinandone lo scivolamento.

L’attività contrattile dei muscoli scheletrici è regolata dallo ione calcio, contenuto nel reticolo sarcoplasmatico: in sua presenza si attivano i siti dall’actina e si avvia la contrazione; in su assenza l’apparato contrattile rimane rilassato.

GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE
Giunto in prossimità del muscolo, l’assone del motoneurone che trasporta l’impulso nervoso perde il suo rivestimento mielinico e si ramifica in modo che ogni terminazione prende contatto con una diversa fibra muscolare. Questo particolare tipo di sinapsi viene chiamata giunzione neuromuscolare. Come in quella chimica, l’arrivo dell’impulso nervoso provoca il rilascio nella fessura sinaptica di un neurotrasmettitore (acetilcolina) che si fissa a recettori specifici presenti sulla membrana postsinaptica della fibra muscolare. Questa regione della membrana della cellula muscolare si chiama placca motrice.

Tute le giunzioni neuromuscolari sono del tipo eccitatorio. Quindi per inibire l’attività muscolare, bisogna agire a monte impedendo che si avvii il potenziale d’azione.

Il motoneurone con le fibre muscolari che innerva costituisce una unità motoria. Il numero di fibre innervate in ciascuna unità motoria è molto diverso a seconda del tipo di muscolo ed è strettamente correlato al tipo di movimento che esso deve compiere.

Tutti gli esercizi fisici continuati producono un’ipertrofia dei muscoli sottoposti a sforzo. Per contro, se il muscolo non viene usato o la fibra nervosa che lo innerva viene distrutta, esso si atrofizza: le sue fibre diminuiscono il contenuto n actina e miosina e si rimpiccioliscono. Talvolta i muscoli vanno soggetti a contrazioni involontarie, non seguite dalla fase di rilassamento e quindi dolorose, dette crampi.

Contrazione delle fibre muscolari lisce
Le fibre della muscolatura liscia sono costituite da cellule fusiformi mononucleate più piccole rispetto a quelle della muscolatura striata e prive di striature in quanto le miofibrille contrattili non hanno una disposizione regolare. La muscolatura liscia è capace di contrazioni lente e meno potenti di quelle dei muscoli striati ma che possono essere sostenute per lungo tempo con poca energia.

I muscoli lisci sono caratterizzati da un certo grado di concentrazione, detto tono muscolare, sul quale si inseriscono le contrazioni innescate sia da impulsi nervosi del SNA che utilizza acetilcolina (innervazione parasimpatica) e adrenalina (innervazione simpatica) ma anche in seguito a stimoli ormonali.

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