[Biologia] Sistema Nervoso

«La maggior parte degli animali per sopravvivere deve saper rispondere a certi eventi in modo estremamente rapido, talvolta anche in un millesimo di secondo. È un’esigenza vitale soddisfatta dalla comunicazione di tipo elettrico che, avvalendosi di cellule specializzate, i neuroni, è in grado di generare rapidissime reazioni del tipo stimolo-risposta. Una simile reattività è alla base di quel complesso insieme di azioni da cui scaturisce il comportamento animale.»

Tale compito è attuato dai sistemi nervoso ed endocrino, insieme agli organi di senso: essi, preso atto delle diverse situazioni esterne, elaborano risposte adeguate che vengono attuate tramite i muscoli e le ghiandole, effettori finali dei comportamenti animali.

SISTEMI NERVOSI COMPARATI
Il sistema nervoso compare per la prima volta nei cnidari sotto forma di rete di neuroni sensoriali diffusi che copre la superficie esterna del corpo e si irradia al suo interno. Salendo nella scala zoologica le cellule nervose tendono ad aggregarsi formando i gangli che mantengono il contatto con la periferia tramite dei prolungamenti.

Nei platelminti sono presenti due gangli situati nella testa da cui partono due cordoni nervosi longitudinali.
Negli anellidi, oltre ai gangli cefalici, vi sono un cordone nervoso e due gangli per ogni segmento. Negli artropodi i gangli cerebrali acquistano più importanza perché in grado di raccogliere gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno tramite orfani di senso perfezionati.
I gangli dislocati lungo il cordone nervoso ventrale sono indipendenti da quelli cerebrali.

Anche nei molluschi cefalopodi la cefalizzazione è piuttosto spinta con quattro coppie di gangli nella testa che formano un anello intorno all’esofago. Gli echinodermi presentano un anello nervoso centrale che circonda l’apparato digerente da cui si dipartono i nervi radiali.

Sviluppo encefalico
Il fenomeno della cefalizzazione è più marcato nei vertebrati, nei quali si forma, nel corso dello sviluppo embrionale, un vero e proprio sistema nervoso centrale (SNC) in posizione dorsale costituito da encefalo e midollo spinale e un sistema nervoso periferico (SNP) che lo connette con l’ambiente interno ed esterno.
Nella parte anteriore del tubo neurale si formano tre vescicole cerebrali dette proencefalo, mesencefalo e rombencefalo.

Procedendo ulteriormente nello sviluppo le tre regioni primitive del cervello originano altre strutture:
- Il rombencefalo origina il ponte, il cervelletto e il bulbo o midollo allungato (mielencefalo);
- Il mesencefalo dà origine ai bulbi ottici costituisce, con il ponte e il bulbo, il tronco cerebrale che rappresenta la parte più antica del cervello;
- Il proencefalo origina anteriormente i due emisferi cerebrali, alcuni nuclei e il bulbo olfattivo, mentre la parte posteriore forma il diencefalo contenente gli abbozzi del talamo e dell'ipotalamo.
Ogni regione presenta sia aggregati di neuroni o nuclei sia fasci di assoni detti tratti.

Sistema nervoso umano
L’apparato nervoso umano presenta un piano costruttivo generale che comprende:
- I recettori sensitivi che hanno il compito di captare gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno o interno e di trasformarli in impulsi nervosi da inviare, tramite i neuroni sensitivi afferenti, al sistema nervoso centrale;
- Il sistema nervoso centrale (SNC) costituito dall’encefalo e dal midollo spinale. Riceve, interpreta e integra la maggior parte degli impulsi trasmessi dai neuroni sensitivi e li trasforma in impulsi nervosi effettori. Gli impulsi nervosi effettori sono trasportati da neuroni efferenti;
- Il sistema nervoso periferico (SNP) che comprende aggregati di neuroni detti gangli nervosi e i nervi, fasci di fibre nervose sia afferenti sia efferenti.

IL NEURONE
«Il tessuto nervoso si è evoluto in modo da ricevere, condurre, trasmettere e integrare segnali attraverso il corpo dell’organismo con il minimo consumo di energia, ma con la massima velocità»

L’unità funzionale del sistema nervoso è il neurone. Nonostante siano diversi per dimensione e forma, hanno tutti un corpo cellulare (pirenoforo o soma) dotato degli organelli necessari per svolgere le funzioni di base. Dal soma dipartono due diversi tipi di prolungamenti:
- I dendriti che ricevono i segnali in entrata;
- Il neurite, o assone, che porta il segnale in uscita fino al bersaglio;

All’estremità distale dell’assone vi sono dei rigonfiamenti (terminali assonici) che contengono mitocondri e vescicole membranose piene di neurotrasmettitori, i messaggeri chimici delle cellule nervose. Queste estremità prendono contatto con le cellule bersaglio che possono essere altri neuroni, ghiandole o muscoli. Il loro punto di incontro è detto sinapsi. Il neurone che rilascia il neurotrasmettitore è detto presinaptico, mentre la cellula che riceve il segnale è detta postsinaptica. Gli assoni possono essere nudi (negli invertebrati lo sono sempre) o rivestiti da una guaina di mielina, una struttura stratificata ricca di lipidi e quindi isolante che conferisce loro un aspetto lucido.

Classificazione dei neuroni
I neuroni possono essere classificati per la forma, grandezza e funzione; si possono così avere neuroni:
- Di moto: sono multipolari cioè con un soma voluminoso, molti dendriti e un solo neurite. Quelli somatici che devono rispondere velocemente sono rivestiti di mielina, quelli del sistema nervoso autonomo che innervano i visceri e non hanno bisogno di risposte immediate sono invece amielinici;
- Di senso: detti anche cellule a T, sono unipolari con un corpo globuloso dal quale emerge un unico prolungamento che poi si divide in un ramo con funzione di assone, nel quale gli impulsi viaggiano in direzione centrifuga, e in un altro ramo con funzione di dendrite;
- Di associazione o interneuroni: sono multipolari come quelli di moto ma più piccoli e soprattutto con un assone più corto e più ramificato. Sono presenti solo nel SNC; di solito sono mielinici dovendo condurre gli impulsi per brevi tratti.

Attorno ai neuroni è ammassata una popolazione eterogenea di cellule dette cellule della nevroglia o glia il cui numero è pari a 10 volte quello dei neuroni. Esse occupano gli spazi tra i neuroni nutrendoli e modulandone il funzionamento. Esse comprendono diversi tipi di cellule, tra cui quelle di Schwann che rivestono gli assoni con una guaina mielinica che ha effetti importanti sulla velocità di conduzione degli impulsi nervosi.

Le cellule di Schwann sono appiattite e si avvolgono attorno all’assone disponendosi una accanto all’altra per tutta la sua lunghezza. Tra una cellula di Schwann e l’altra l’assone rimane per brevi tratti scoperto e la sua membrana viene a diretto contatto con il liquido extracellulare. Questi intervalli sono detti nodi di Ranvier e, come vedremo, hanno un ruolo importante nella trasmissione degli impulsi elettrici.

POTENZIALE DI MEMBRANA
Uno dei ruoli cruciali svolti dalla membrana plasmatica è di mantenere una composizione ionica del citosol diversa da quella dell’ambiente extracellulare, con conseguente formazione di un gradiente elettrico; il gradiente elettrico è detto potenziale di membrana o differenza di potenziale di membrana a riposo (-70mV):
- Differenza indica che il potenziale consiste in una differenza di cariche elettriche a cavallo della membrana;
- Potenziale indica che il gradiente elettrico generato dal trasporto attivo degli ioni attraverso la membrana plasmatica costituisce una riserva di energia potenziale;
- A riposo indica che tale potenziale è presente in tutte le cellule, anche se non eccitabili.

Gli ioni che determinano questa differenza di potenziale nelle cellule animali sono sostanzialmente lo ione sodio e soprattutto quello potassio avendo il sodio in concentrazione maggiore di 10 volte all’esterno della cellula rispetto all’interno e il K^+ una concentrazione maggiore di 30 volte all’interno rispetto all’esterno.

Ciò significa che il sodio tende a entrare e il potassio a uscire. Ciò annullerebbe il gradiente stesso se:
- Non ci fosse la pompa sodio/potassio poiché ogni 3Na^+ espulsi introduce 2K^+, la sua attività contribuisce a mantenere il gradiente elettrico di riposo per un 20%;
- La membrana plasmatica non fosse circa 40 volte più permeabile al potassio rispetto al sodio, per cui il potassio “fugge” spontaneamente. Questo meccanismo contribuisce per l’80% al mantenimento del gradiente elettrico di riposo.

Quando in definitiva il gradiente di concentrazione è bilanciato da quello di voltaggio, si dice che la membrana è polarizzata. Collegando il voltmetro a un registratore si ottiene una traccia della differenza di potenziale:
- Se a seguito di una stimolazione tale traccia sale significa che la differenza di potenziale a cavallo della membrana è diminuita, evento che viene indicato come depolarizzazione. Essa è il risultato dell’entrata di ioni positivi in risposta a un’apertura dei canali o cancelli per il sodio. Il sodio entra secondo gradiente elettrochimico: questo movimento genera un segnale elettrico;
- Se la traccia invece scende rispetto ai valori a riposo, significa che la membrana ha subito una iperpolarizzazione, ovvero che l’ambiente interno è diventato ancora più negativo rispetto alla condizione di riposo (d.d.p. è aumentata). Ciò accade o per aumento della permeabilità della membrana al potassio, oppure per entrata di ioni carichi negativamente (Cl^-);
- Il ripristino del potenziale di riposo è detto ripolarizzazione.
Potenziale d’azione

I neuroni possiedono sulla loro membrana plasmatica molti canali, detti canali ionici, che, aprendosi o chiudendosi come dei cancelli, possono variare il voltaggio della membrana stessa. L’apertura o la chiusura avvengono in risposta a precisi segnali provenienti dall’interno o dall’esterno della cellula consentendo agli ioni di muoversi in funzione del loro gradiente elettrochimico.

Nelle cellule eccitabili, come quelle nervose e muscolari, gli stimoli che li fanno aprire sono delle variazioni del potenziale di membrana, degli stimoli meccanici o ancora l’intervento dei neurotrasmettitori o di farmaci a essi simili. Il segnale elettrico che si genera a seguito del flusso di ioni è detto potenziale d’azione. Esso presenta alcune caratteristiche specifiche:
- Percorre tutto l’assone, per quanto lungo possa essere, senza smorzarsi, mantenendo quindi inalterata la propria intensità (conduzione senza decremento);
- È un segnale che segue la legge del “tutto o nulla” ovvero i segnali con intensità al di sotto del valore soglia non generano alcun segnale mentre tutti quelli con valori al di sopra della soglia, non importa se di poco o di molto, determinano la comparsa sempre dello stesso segnale;
- Una volta avviato un potenziale d’azione occorre un intervallo di almeno 1 ms prima che un secondo stimolo depolarizzante, per quanto intenso possa essere, possa generare un secondo potenziale d’azione. Questo intervallo di tempo è detto periodo refrattario ed è dovuto al fatto che i canali del sodio risultano inattivi.

La refrattarietà ha due conseguenze:
- Non consente la somma di più potenziali d’azione limitando così la frequenza di trasmissione dei segnali;
- Rende la conduzione dell’impulso nervoso unidirezionale.

Conduzione dell’impulso nervoso
Abbiamo visto che il potenziale d’azione si genera a seguito di un flusso di ioni Na^+ all’interno della cellula. Prima che questi vengano di nuovo espulsi riescono a diffondersi localmente verso le zone limitrofe delle quali va considerata solo quella che si allontana dal soma lungo l’assone essendo qui la membrana disseminata di canali ioni per il Na^+ (il soma ne è privo) e non refrattaria. Qui le cariche positive provenienti dalla zona di depolarizzazione, attratte da quelle negative del potenziale di riposo della cellula, provocano l’apertura di alcuni canali per il Na^+ del successivo segmento della membrana. Si innesca così un tipico circuito a feedback positivo, per cui l’aumento degli ioni Na^+ conseguente all’apertura di un canale induce l’apertura di altri canali per il Na^+ che a loro volta introdurranno altri Na^+ e così via.

La velocità di conduzione in neuroni di mammiferi è condizionata:
- Dal diametro dei neuroni;
- Dalla presenza o meno intorno all’assone di rivestimenti isolanti (guaina mielinica: cellule di Schwann);

I canali ionici abbondano in corrispondenza dei nodi di Ranvier per cui quando un potenziale di azione si origina nel corpo cellulare esso prosegue lungo la fibra nervosa a salti (conduzione saltatoria) nel senso che lungo le zone mielinizzate la corrente scorre passivamente e velocemente per poi rallentare in corrispondenza del nodo di Ranvier dove la membrana dell’assone è in contatto con il fluido extracellulare consentendo il passaggio degli ioni e la depolarizzazione.

Gli anestetici locali, come novocaina e cocaina, agiscono bloccando temporaneamente e in modo reversibile la conduzione nervosa lungo un nervo sensoriale, che porta cioè le sensazioni dolorifiche al cervello e quindi alla nostra coscienza.

LE SINAPSI
«La conduzione del segnale elettrico è quasi istantanea e bidirezionale nelle sinapsi elettriche, più lenta, unidirezionale ma regolabile nelle sinapsi chimiche.»

L’impulso nervoso deve potersi propagare, oltre che lungo il singolo neurone, anche da un neurone al’altro o da un neurone a cellule bersaglio non neuronali (muscolari e ghiandolari). Il collegamento tra neuroni si stabilisce di solito tra l’assone di un neurone e i dendriti del soma di quello successivo, collegamento detto sinapsi.

Vi sono due tipi di sinapsi caratterizzate da meccanismi di trasmissione diversi:
- Le sinapsi elettriche in cui le due cellule (pre e post sinaptica) sono direttamente a contatto tra loro per la presenza di giunzioni comunicanti che lasciano passare gli ioni. La corrente fluisce passivamente da una cellula all’altra e ciò consente di sincronizzare l’attività elettrica tra varie popolazioni cellulari di neuroni. Poiché le due cellule a contatto sono dello stesso tipo, la trasmissione è rapidissima e in genere bidirezionale ma poco regolabile. Nei mammiferi sono presenti nel cuore, nella muscolatura liscia e nei recettori sensoriali.
- Le sinapsi chimiche in cui le due cellule (pre e post sinaptica) non sono a diretto contatto tra loro per la presenza di uno spazio sinaptico il che rende la trasmissione della corrente un po’ più lenta e unidirezionale. La terminazione presinaptica è infatti specializzata nel produrre e secernere i neurotrasmettitori e quella postsinaptica nel riceverli grazie a specifici recettori presenti sulla sua membrana. Essa in compenso è regolabile con grande finezza per cui risulta preponderante nei mammiferi. Lungo una catena di neuroni il linguaggio elettrico si alterna ad ogni sinapsi chimica con un linguaggio chimico (neurotrasmettitori).

Eventi molecolari in una sinapsi chimica
- I neurotrasmettitori vengono prodotti nella terminazione presinaptica e accumulati all’interno di vescicole. Il rilascio dei neurotrasmettitori nella fessura sinaptica è mediato dallo ione calcio la cui concentrazione all’esterno della cellula è quattro volte superiore a quella interna;
- Al sopraggiungere dell’impulso nervoso i canali voltaggio dipendenti per il calcio si aprono facendolo entrare nella cellula presinaptica;
- La presenza di ioni Ca^(2+) favorisce la fusione delle vescicole che contengono il neurotrasmettitore con la membrana plasmatica della cellula presinaptica e conseguentemente il suo rilascio nello spazio sinaptico;
- In appena 0,5 ms le molecole di neurotrasmettitore si legano ai recettori specifici presenti sulla membrana plasmatica della cellula postsinaptica. In questo modo, inducono risposte rapide e di breve durata tramite l’apertura o la chiusura di specifici canali ionici che avvieranno o inibiranno dei potenziali graduati oppure risposte lente e durature;
- Il neurone presinaptico trasmette impulsi secondo una frequenza che si traduce, a livello della sinapsi, in quantità diverse di neurotrasmettitore liberato nello spazio sinaptico: maggiore è il numero di molecole che si legano ai recettori, più forte è l’effetto sulla membrana postsinaptica dei dendriti o del pirenoforo.

A livello di questi ultimi non esiste quindi il potenziale di soglia, ma si hanno potenziali graduati. Ogni neurone riceve contemporaneamente centinaia o anche migliaia di messaggi sia eccitatori sia inibitori che si sommano tra loro: solo se la somma degli impulsi eccitatori supera quelli inibitori si può generare un potenziale d’azione che risponde alla legge del “tutto o nulla”.

L’azione dei neurotrasmettitori è locale, rapida e di breve durata: infatti, dopo aver stimolato la cellula bersaglio, il neurotrasmettitore può:
- Essere prontamente degradato da enzimi specifici presenti in notevoli concentrazioni nella fessura sinaptica;
(es: acetilcolina)
- Essere riassorbito dalla terminazione stessa che lo ha liberato (es: adrenalina) per impedire uno stato di stimolazione continua della cellula postsinaptica.

Neurotrasmettitori
I neurotrasmettitori possono essere suddivisi in tre gruppi:
- Neurotrasmettitori a piccola molecola: mediano in generale reazioni rapide e comprendono
- Il glutammato che è il principale neurotrasmettitore eccitatorio del SNC
- L’acido gamma-amminobutirrico o GABA e la glicina che sono i principali neurotrasmettitori inibitori (il primo nel SNC e il secondo nel midollo spinale) nel senso che impediscono la propagazione dell’impulso nervoso nel neurone postsinaptico rendendolo refrattario a eventuali impulsi eccitatori
- Le ammine biogene comprendenti acetilcolina, serotonina, dopamina, adrenalina e noradrenalina (un suo derivato) e istamina. Fatta eccezione per l’acetilcolina sono costituite per lo più da amminoacidi o loro derivati. Acetilcolina e adrenalina sono i neurotrasmettitori più diffusi nel SNP
- Neurotrasmettitori a molecola relativamente grande, o neuro peptidi, mediano funzioni cerebrali più lente e continue. Sono anche detti “ormoni del cervello” e comprendono le endorfine, le encefaline, la sostanza P, la colecistochinina e numerose altre molecole. Le endorfine svolgono un’azione inibitoria nei confronti dei neuroni con i quali prendono contatto; assieme alle encefaline sono i nostri analgesici naturali.
- Neurotrasmettitori gassosi: che comprendono l’ossido di carbonio (CO) e l’ossido di azoto (NO) che in virtù della loro natura possono essere diffusi sia verso la membrana pre che post sinaptica.

ARCO RIFLESSO
Mentre nei vertebrati inferiori il midollo risponde direttamente (tramite le fibre motorie) agli stimoli (portati dalle fibre sensitive) senza bisogno di informare i centri superiori, nei vertebrati superiori diventa preponderante l’invio delle informazioni al cervello che attiverà, sopprimerà o modulerà i comportamenti generati dall’attività dei circuiti spinali. La modalità che esclude il cervello è ancora presente nell’uomo ma limitatamente ai cosiddetti riflessi semplici che coinvolgono due neuroni, uno sensitivo e uno motorio.

Il sistema nervoso centrale

«Il sistema nervoso centrale è costituito dall’encefalo e dal midollo spinale. La complessità e l’elevato grado di specializzazione che li caratterizza rende di estrema importanza la loro protezione da parte dei tessuti connettivo e osseo.»

Tra la struttura ossea e il tessuto nervoso si interpongono tre membrane sovrapposte, le meningi tra cui scorre il liquido cerebrospinale. La presenza di tale liquido anche nei ventricoli fa sì che la massa cerebrale letteralmente galleggi in esso protetta dagli urti contro lo stesso tessuto osseo.

MIDOLLO SPINALE
Ha forma cilindrica e appare costituito da sostanza bianca e sostanza grigia. La sostanza bianca è posta in posizione periferica ed è formata dagli assoni rivestiti per lo più da guaine mieliniche responsabili del suo tipico colore bianco. Essa è un sistema di conduzione e di collegamento tra i diversi centri nervosi e comprende due tipi di fibre: afferenti (portano le informazioni dalla periferia al centro) e efferenti (portano le informazioni dal centro alla periferia).

La sostanza grigia è formata da interneuroni, corpi cellulari dei neuroni motori e cellule della glia. È posto all’intermo e prende il nome di farfalla. La farfalla p costituita da due corna anteriori motorie e due corna posteriori sensitive più lunghe e sottili.

TRONCO ENCEFALICO
Il tronco encefalico è una massa nervosa lunga circa 6cm formata da midollo allungato o bulbo, dal ponte e dal mesencefalo. Il midollo allungato presiede a funzioni elementari come il controllo della respirazione, del battito cardiaco e della pressione sanguigna, fondamentali per il mantenimento di un ambiente interno costante e quindi per la sopravvivenza. Il ponte provvede a trasmettere le informazioni al e dal cervelletto. Lungo tutto il tronco encefalico decorre la sostanza reticolare, un gruppo di neuroni intrecciati tra loro che probabilmente costituisce la più antica parte del cervello.

CERVELLETTO
Ha una notevole importanza funzionale in quanto regola l’attività motoria somatica controllando il tono muscolare e la forza dei movimenti volontari e automatici.

DIENCEFALO
È il principale centro di coordinazione dei segnali sensitivi e motori.

È qui che le vie sensoriali attuano l’ultima sinapsi prima di essere proiettate sulla corteccia ed è qui che si attua l’omeostasi automatica di svariati parametri fisiologici. Tutte le attività inconsce hanno sede qui. Il diencefalo comprende:
- Talamo: stazione di transito e sede di una prima integrazione delle informazioni relative alla sensibilità generale e di coordinazione dei segnali motori. Vi arrivano anche le fibre ottiche e quelle acustiche, che proseguiranno poi per la corteccia cerebrale.
- Ipotalamo: ricco di centri adibiti alla correlazione tra funzioni nervose e endocrine regolando tramite fattori di inibizione e fattori di liberazione la secrezione di molti ormoni da parte dell’ipofisi. Interviene nelle reazioni emozionali come rabbia e piacere e su molte funzioni viscerali provvedendo alla regolazione.

SISTEMA LIMBICO
Ne fanno parte una striscia di corteccia situata sopra il corpo calloso,il bulbo olfattorio e raggruppamenti di neuroni tra cui l’ippocampo e l’amigdala, l’ipotalamo e alcune parti del talamo. Di particolare interesse sono l’amigdala e l’ippocampo. L’amigdala è connessa alle emozioni e alla memoria. Essa possiede estese connessioni con altre strutture: la corteccia cerebrale, la formazione reticolare, il talamo e l’ipotalamo. Ciò la mette in grado di organizzare le rispose associate alle emozioni e di dare un significato emotivo alle esperienze sensoriali. L’ippocampo è connesso invece all’apprendimento e alla memoria.

TELENCEFALO
I due emisferi cerebrali risultano uniti alla base dal corpo calloso. Essi consistono in una zona esterna grigia, la corteccia spessa 3mm circa e ricca di circonvoluzioni che ne aumentano la superficie e quindi il patrimonio di neuroni, e una interna bianca, costituita da fibre mieliniche con ruoli diversi: fibre associative che connettono le diverse aree della corteccia; fibre intermisferiche che connettono i due emisferi tra loro; fibre di proiezione che collegano la corteccia con i centri sottostanti.

Due scissure principali, il solco centrale e il solco laterale dividono ciascun emisfero in quattro lobi: frontale, parietale, occipitale, temporale.

La corteccia cerebrale
«Lo strato più esterno del cervello o corteccia cerebrale, pur avendo uno spessore di solo qualche millimetro, è sede delle funzioni più elevate, come il ragionamento e il linguaggio»

Nella corteccia sono state individuate delle aree corticali corrispondenti a tre specializzazioni funzionali: aree sensoriali che regolano la percezione degli stimoli, aree motorie che controllano il movimento e aree di associazione che integrano le informazioni e guidano i comportamenti volontari. Le aree motorie occupano la circonvoluzione del lobo parietale situata anteriormente al solco centrale (area motoria pre-rolandica). Quelle sensitive ricevono informazioni sensoriali provenienti o da altre strutture encefaliche sottostanti o dal midollo spinale (area sensitiva post-rolandica).
Quanto più il movimento controllato o il repertorio sensoriale è raffinato e complesso maggiore è l’estensione della corteccia a esso dedicata. Si possono così ottenere due rappresentazioni del corpo umano rapportando le dimensioni di ogni organo all’estensione dell’area corticale corrispondente: sono l’homunculus motorio e l’homunculus sensitivo.

Le aree associative hanno il compito di mediare le funzioni cognitive dell’encefalo. Esse si trovano nei lobi parietali, temporali e frontali e insieme costituiscono approssimativamente il 75% dell’intero tessuto cefalico dell’uomo.

I centri del linguaggio articolati
Le aree cerebrali specifiche correlate al linguaggio sono tre, tutte situate nell’emisfero sinistro:
- L’area di Broca della fonazione, situata ai piedi del lobo frontale in una posizione ottimale trovandosi proprio davanti all’area motoria che controlla bocca, lingua, palato e corde vocali
- L’area di Wernicke situata nel lobo temporale (corteccia uditiva) e anch’essa caratterizzata da una posizione ottimale in quanto circondata dalla corteccia uditiva e da aree associative che integrano funzioni acustiche, visive e somatiche
- Il giro angolare (area visiva)

L’area di Broca e quella di Wernicke sono collegate da un fascio di fibre (fascicolo arcuato). Per parlare normalmente è necessario che entrambe le due aree siano integre. Una lesione all’area di Wernicke provoca un’afasia sensoriale: il paziente riesce a parlare e a leggere ma non capisce quello che dice. Una lesione all’area di Broca impedisce la coordinazione per la fonazione: il paziente riesce a capire le parole ma non riesce a parlare e a scrivere (afasia motria).

La memoria
La memoria è capacità di conservare tracce delle esperienze passate e di servirsene al bisogno. La sua durata nel magazzino dei ricordi va da pochi secondi a decine di anni.

Memoria a breve termine
Trattiene le informazioni per intervalli brevi, come quando teniamo a mente un numero di telefono il tempo necessario per comporlo. Ha una capacità che varia dai 5 ai 9 elementi mnestici.

Memoria a lungo termine
Conserva le informazioni per periodi molto lungi, da minuti a decine di anni. Il passaggio dall’uno all’altro tipo di memoria è detto consolidamento. Studiando il processo di consolidamento si è visto che esso produrrebbe dei cambiamenti nelle sinapsi presenti nei circuiti nervosi coinvolti nella memorizzazione e nell’apprendimento. Questi cambiamenti evidenziano una qualità fondamentale del sistema nervoso, la sua plasticità, ovvero la sua capacità di modificarsi con l’esperienza senza la quale il sistema nervoso sarebbe decisamente meno utile gli animali.

A livello molecolare il fenomeno è indicato come potenziamento a lungo termine e consiste in una risposta alquanto complessa il cui risultato finale è:
- La produzione di una maggior quantità di neurotrasmettitore da parte della terminazione presinaptica
- Una maggior sensibilità al glutammato da parte della cellula postsinaptica, forse per un aumento dei recettori per il glutammato.

Dove ha sede la memoria?
La memoria non ha una sede definita e precisa tant’è vero che la perdita di memoria a seguito di un trauma non riflette una lesione a una struttura specifica ma una situazione d shock generalizzato. Nel processo cono coinvolti il lobo temporale, l’ippocampo e l’amigdala, la regione pro encefalica inferiore e la corteccia prefrontale.

Variazioni nel livello di consapevolezza del cervello
L’alternarsi dello stato di veglia e di sonno rappresenta l’esempio più evidente di ritmo circadiano, cioè che si attua nelle 24 ore. Il sonno è indispensabile per vivere, ma a tutt’oggi non ci è chiaro il motivo per cui vi è la necessità di un periodo di sospensione dello stato di coscienza, associato a un abbassamento del ritmo metabolico con diminuzione della temperatura corporea. Nei mammiferi il sonno comprende 5 stadi diversi che si ripetono ciclicamente nel corso della notte:
- Sonno leggero caratterizzato da onde alfa. La respirazione rallenta progressivamente e brusche contrazioni muscolari delle gambe annunciano il rilassamento dei muscoli. L’individuo è sveglio, ma in una situazione di riposo sensoriale, di disattenzione.
- Primo stadio intermedio con un tracciato a frequenza mista ma a basso voltaggio. I muscoli sono completamente rilassati.
- Secondo stadio intermedio con un tracciato caratterizzato da sequenze brevi e intermittenti di onde sinusoidali sempre più ampie. La temperatura corporea si abbassa progressivamente.
- Sonno profondo con un tracciato da onde con voltaggio più alto. L’insieme degli stadi 2 e 4 è detto sonno lento.
- Sonno paradossale o REM caratterizzato da onde di piccola ampiezza e alta frequenza e da rapidi movimenti degli occhi.
L’ordinata sequenza delle diverse fasi del sonno che si alternano alla veglia è generato nell’uomo dalla formazione reticolare costituita a una rete diffusa di interneuroni situati nella parte profonda del tronco encefalico e che riceve informazioni dai nervi cranici e spinali.

Sistema nervoso periferico
«Il sistema nervoso periferico invia i segnali al sistema nervoso centrale tramite neuroni afferenti sensoriali e trasmette le informazioni dal sistema nervoso centrale alle cellule bersaglio tramite i neuroni efferenti.»

Il Sistema nervoso periferico (SNP) è costituito da tutte quelle strutture che mettono in comunicazione il sistema nervoso centrale con gli organi sensoriali dislocati nella periferia del corpo e con gli organi effettori. Gli organi di comunicazione sono essenzialmente i nervi e i gangli, entrambi posti esternamente alla protezione scheletrica.

I nervi afferenti che raccolgono stimoli sia dall’ambiente interno sia d quello esterno, si originano dai gangli, passerelle nervose talora circoscritte da un involucro connettivale detto capsula. La sezione efferente (di moto) è costituita da due importanti gruppi di nervi, responsabili grosso modo gli uni dell’innervazione dei muscoli volontari gli altri di quelli involontari. Pertanto il SNP viene suddiviso in due sezioni: il SNP somatico e il SNP autonomo.

Il SNA
SNP autonomo comprende i nervi efferenti che innervano tutta la muscolatura liscia degli organi viscerali, il cuore e le ghiandole. Il SNA sfugge al nostro controllo. Il suo compito è quello di mantenere stabile l’ambiente interno dell’organismo, funzione svolta sfruttando l’azione antagonista delle sue due componenti, il simpatico e il parasimpatico. Il parasimpatico si occupa in prevalenza dell’adeguamento dell’organismo alle condizioni di riposo ed è connesso alle funzioni egli organi che producono e conservano energia. Il simpatico è responsabile dello stato di all’erta ed è connesso alle funzioni degli organi che consumano energia. Esso induce la mobilitazione di tutte le risorse dell’organismo onde rispondere in modo adeguato alle forti sollecitazioni ambientali.

I centri direzionali del SNA si trovano nell’encefalo e sono costituiti dall’ipotalamo, dal ponte e dal midollo allungato. Gli ordini vengono impartiti attraverso fibre motorie efferenti che lasciano il SNC per raggiungere gli organi effettori.

Le funzioni del SNA controllate dall’encefalo comprendono: frequenza cardiaca, pressione arteriosa, regolazione della temperatura corporea, bilancio idrico e comportamento alimentare.
Il sistema nervoso enterico pur essendo innervato sia dal simpatico che dal parasimpatico è in grado di d'agire in modo indipendente.